9. Endoplazmatické retikulum,
Golgiho komplex
Endoplazmatické retikulum (ER)
- endoplazmatické retikulum je součástí všech eukaryotních buněk (s výjimkou spermií)
- skládá se ze soustavy navzájem propojených membránových cisteren a trubiček
- endoplazmatické retikulum přímo souvisí i s vnější membránou jaderného obalu
- pomocí cisteren je spojeno s Golgiho aparátem
hlavní funkce ER: syntéza molekul biomembrán všech ostatních membránových organel,
tj. lipidů a proteinů
syntetizuje též proteiny, které jsou určeny pro extracelulární funkce
podílí se na regulaci koncentrace kalciových iontů Ca2+ v cytoplazmě
ER se skládá ze dvou složek
- z drsného ER: na jehož membrány jsou z vnější strany připojeny ribozomy
tvoří soustavu oploštělých cisteren
nejvíce se vyskytuje u buněk syntetizujících
bílkoviny „na export“ (pankreatické buňky)
- z hladkého ER:
bez ribozomů
tvoří síť trubiček
hypertrofické u buněk specializovaných na
metabolismus lipidů (jaterní buňky); detoxikaci
organismu; buňky syntetizující steroidní hormony
Syntéza proteinů na drsném ER
- všechny proteiny s extracelulární funkcí a většina proteinů biomembrán jsou syntetizovány na ribozomech připojených na cytoplazmatickou stranu membrán drsného ER
- v lumen ER probíhají posttranskripční modifikace polypeptidového řetězce (glykozylace)
- z ER jsou proteiny v odštěpených měchýřcích dopravovány do Golgiho aparátu (GA)
- z GA se pak odštěpují sekreční (exocytózové) měchýřky, které jsou dopravovány na povrch buňky
- translace začíná na ribozomech, které ještě nejsou připojeny na ER → vytvoří se signální sekvence (polypeptid asi o 20AMK) → na ribozom se připojí komplex tzv. signál rozpoznávací partikule = SRP (proteiny + krátká RNA) → přerušení translace → SRP + SRP
receptor v membráně ER + ribozom se připojí také na svůj receptor v membráně ER
- signální sekvence (hydrofobní) se zanoří do ER membrány - vytvoří se translokační kanál -
rostoucí polypeptidový řetězec translokuje do lumen ER
- signální sekvence je zachycena v kanálcích až do konce translace, po ukončení translace je odštěpena
- u membránových proteinů (hydrofobní charakter) → zachycení proteinu v membráně (i na více
místech) → protein zůstává součástí membrány ER
- současně s růstem polypeptidového řetězce (vsouvá se do lumina ER) dochází k jeho
glykozylaci = obohacení o molekuly cukru - nejčastěji NH2 skupiny asparaginu, OH skupiny také
(postranslační modifikace)
- glykosyltransferáza = glykosylační enzym
- glykozylací je dána jejich polarita v membráně, která se již dále nemění (nemohou se „převrátit“ z jedné strany na druhou)
Syntéza lipidů v ER
- na hladkém ER
- všechny lipidy buňky jsou syntetizovány v ER
- ER je tedy zdrojem nejen membránových proteinů, ale i membránových fosfolipidů a cholesterolu (př. syntéza lecitinu)
- některé z nich se musí překlopit (hlavičky), aby membrána obsahovala pouze jeden typ fosfolipidu, membrána je asymetrická
- lipidy jsou inzerovány do membrány v 1. stupni syntézy → dále se jen chemicky mění + musí dojít k překlopení poloviny lipidů do 2. monovrstvy (vnitřní) - mechanismus neznámý
→ generátor lipidů biomembrán - hladké ER - transport do ostatních organel měchýřky
odštěpenými z ER - inzerce do membránových organel
- polarita membrány zůstává zachována
- ER se dále podílí na regulaci kalciových iontů v cytoplazmě
- ER udržuje vysokou koncentraci Ca++ ve srovnání s cytoplazmou
- v ER membráně jsou iontové kanály pro Ca++, které propouští Ca++ z cisternálního prostoru do cytoplazmy a Ca++ ATPázy, které mohou Ca++ pumpovat zpět proti koncentračnímu spádu
- kalciové ionty jsou častým článkem signálních drah jako druzí poslové (př. svalové buňky)
- př.: svalové buňky
ER = sarkoplazmatické retikulum - v jeho luminárním prostrou je zvýšená koncentrace
Ca++ → kalciové kanály se otevřou a zvýší se
koncentrace Ca++ v cytoplazmě → svalová kontrakce
Ca++ s tropomin C → opak: zpětný tok Ca++ do
ER-kompartmentu (působení Ca++ ATPáz) → snížení
koncentrace Ca++ → relaxace svalu
Golgiho aparát (GA)
- je stálou součástí všech eukaryotních buněk
- u rostlinných buněk se označuje jako dictyosom
- různý počet: od jednoho (u živočichů) až po několik set (u rostlin)
- struktura: různá
nejčastěji 4-8 oploštělých cisteren, které jsou uloženy vedle sebe (každá cisterna je samostatná)
- při obvodu jsou transportní měchýřky
- transportní měchýřky: přenášejí metabolity z jedné cisterny do druhé nebo do jiných
membránových kompartmentů v buňce
- GA je polarizován - cis strana - cisterny ležící v těsném sousedství s drsným ER
- trans strana - opačná
- cisterny obsahují různé enzymové systémy katalyzující jiné biochemické procesy
- finální produkt GA se vytváří v poslední cisterně na trans straně
Metabolické funkce GA
- hlavní funkcí je chemická modifikace látek (glykozylace - asparagin v ER, zde serin a threonin;
sulfatace, proteolýza atd.) syntetizovaných v ER a jejich distribuce v buňce
- v Golgiho aparátu jsou modifikovány stovky různých proteinů
- úpravy daného proteinu jsou vymezovány jeho strukturou
Sekreční dráha
- jako sekreční dráhu označujeme cestu proteinu syntetizovaného v drsném ER přes GA až po
plazmatickou membránu, kde je exocytózou vydáván do okolí buňky
- cesta určitého proteinu (v ER bude asi 10minut) přes Golgiho aparát až k plazmatické
membráně trvá 30-60 minut
- některé proteiny jsou takto vydávány nepřetržitě - konstitutivní sekrece
- jiné sekrety se v sekrečních měchýřcích hromadí → měchýřky se zvětšují (sekreční granula) a exocytóza je spouštěna signály z okolí buňky → regulovaná sekrece
- polarizovaná sekrece = exocytóza neprobíhá kdekoliv na plazmatické membráně, ale pouze na určitých vývodech
- měchýřkový transport = komunikace mezi membránovými kompartmenty buňky prostřednictvím transportních měchýřků (tok látek, energie, informací)
- musí být na různých stupních dotován volnou energií
- obalené měchýřky = obalené proteiny - dva typy - klatrin (recykluje)
koatomer
Obalené měchýřky
Klatrinové měchýřky
Klatrin
- komplexní protein tvořený šesti polypeptidovými řetězci (3 těžké a 3 lehké)
- řetězce vytváří komplex zvaný - triskelion
- seskupením šesti nebo pěti vznikají podjednotky, ze kterých vzniká souvislý klatrinový měchýřek
- adaptiny (protein): zprostředkuje vazbu klatrinového měchýřku na membránu
jsou pro některé receptory specifické → do určitého měchýřku se dostane
jen jediný typ ligandu
- klatrinový výběžek se odštěpí od membrány → rozpad klatrinového měchýřku - vyžaduje
dodání energie hydrolýzou ATP (vznik autoorganizační proces)
- jak se dostat do specifické cílové membrány?
- protein v-SNAR na měchýřku + komplement t-SNAR na cílové membráně („adresy“)
- správné spojení (doručení na adresu) je závislé na Rab proteinech (= monomerní GTPázy)
- poté následuje splynutí měchýřku s membránou
- klatrinem obalené měchýřky se podílejí na vysoce specifickém transportu měchýřků při regulované endocytóze, exocytóze
Koatomerové měchýřky
- uskutečňují transport mezi drsným ER a GA, mezi jednotlivými cisternami GA a konstitutivní exocytózu
- jsou obaleny COP proteinem (obalový protein) - coat protein
- komplex 7 COP proteinů = koatomer
- na rozdíl od klatrinu vyžaduje tvorba tohoto pláště ATP a plášť se nerozpadá po vytvoření měchýřku, ale až po jeho dotyku s cílovou membránou
- rozpad COP pláště je závislý na aktivitě GTPáz
- endoplazmatické retikulum je součástí všech eukaryotních buněk (s výjimkou spermií)
- skládá se ze soustavy navzájem propojených membránových cisteren a trubiček
- endoplazmatické retikulum přímo souvisí i s vnější membránou jaderného obalu
- pomocí cisteren je spojeno s Golgiho aparátem
hlavní funkce ER: syntéza molekul biomembrán všech ostatních membránových organel,
tj. lipidů a proteinů
syntetizuje též proteiny, které jsou určeny pro extracelulární funkce
podílí se na regulaci koncentrace kalciových iontů Ca2+ v cytoplazmě
ER se skládá ze dvou složek
- z drsného ER: na jehož membrány jsou z vnější strany připojeny ribozomy
tvoří soustavu oploštělých cisteren
nejvíce se vyskytuje u buněk syntetizujících
bílkoviny „na export“ (pankreatické buňky)
- z hladkého ER:
bez ribozomů
tvoří síť trubiček
hypertrofické u buněk specializovaných na
metabolismus lipidů (jaterní buňky); detoxikaci
organismu; buňky syntetizující steroidní hormony
Syntéza proteinů na drsném ER
- všechny proteiny s extracelulární funkcí a většina proteinů biomembrán jsou syntetizovány na ribozomech připojených na cytoplazmatickou stranu membrán drsného ER
- v lumen ER probíhají posttranskripční modifikace polypeptidového řetězce (glykozylace)
- z ER jsou proteiny v odštěpených měchýřcích dopravovány do Golgiho aparátu (GA)
- z GA se pak odštěpují sekreční (exocytózové) měchýřky, které jsou dopravovány na povrch buňky
- translace začíná na ribozomech, které ještě nejsou připojeny na ER → vytvoří se signální sekvence (polypeptid asi o 20AMK) → na ribozom se připojí komplex tzv. signál rozpoznávací partikule = SRP (proteiny + krátká RNA) → přerušení translace → SRP + SRP
receptor v membráně ER + ribozom se připojí také na svůj receptor v membráně ER
- signální sekvence (hydrofobní) se zanoří do ER membrány - vytvoří se translokační kanál -
rostoucí polypeptidový řetězec translokuje do lumen ER
- signální sekvence je zachycena v kanálcích až do konce translace, po ukončení translace je odštěpena
- u membránových proteinů (hydrofobní charakter) → zachycení proteinu v membráně (i na více
místech) → protein zůstává součástí membrány ER
- současně s růstem polypeptidového řetězce (vsouvá se do lumina ER) dochází k jeho
glykozylaci = obohacení o molekuly cukru - nejčastěji NH2 skupiny asparaginu, OH skupiny také
(postranslační modifikace)
- glykosyltransferáza = glykosylační enzym
- glykozylací je dána jejich polarita v membráně, která se již dále nemění (nemohou se „převrátit“ z jedné strany na druhou)
Syntéza lipidů v ER
- na hladkém ER
- všechny lipidy buňky jsou syntetizovány v ER
- ER je tedy zdrojem nejen membránových proteinů, ale i membránových fosfolipidů a cholesterolu (př. syntéza lecitinu)
- některé z nich se musí překlopit (hlavičky), aby membrána obsahovala pouze jeden typ fosfolipidu, membrána je asymetrická
- lipidy jsou inzerovány do membrány v 1. stupni syntézy → dále se jen chemicky mění + musí dojít k překlopení poloviny lipidů do 2. monovrstvy (vnitřní) - mechanismus neznámý
→ generátor lipidů biomembrán - hladké ER - transport do ostatních organel měchýřky
odštěpenými z ER - inzerce do membránových organel
- polarita membrány zůstává zachována
- ER se dále podílí na regulaci kalciových iontů v cytoplazmě
- ER udržuje vysokou koncentraci Ca++ ve srovnání s cytoplazmou
- v ER membráně jsou iontové kanály pro Ca++, které propouští Ca++ z cisternálního prostoru do cytoplazmy a Ca++ ATPázy, které mohou Ca++ pumpovat zpět proti koncentračnímu spádu
- kalciové ionty jsou častým článkem signálních drah jako druzí poslové (př. svalové buňky)
- př.: svalové buňky
ER = sarkoplazmatické retikulum - v jeho luminárním prostrou je zvýšená koncentrace
Ca++ → kalciové kanály se otevřou a zvýší se
koncentrace Ca++ v cytoplazmě → svalová kontrakce
Ca++ s tropomin C → opak: zpětný tok Ca++ do
ER-kompartmentu (působení Ca++ ATPáz) → snížení
koncentrace Ca++ → relaxace svalu
Golgiho aparát (GA)
- je stálou součástí všech eukaryotních buněk
- u rostlinných buněk se označuje jako dictyosom
- různý počet: od jednoho (u živočichů) až po několik set (u rostlin)
- struktura: různá
nejčastěji 4-8 oploštělých cisteren, které jsou uloženy vedle sebe (každá cisterna je samostatná)
- při obvodu jsou transportní měchýřky
- transportní měchýřky: přenášejí metabolity z jedné cisterny do druhé nebo do jiných
membránových kompartmentů v buňce
- GA je polarizován - cis strana - cisterny ležící v těsném sousedství s drsným ER
- trans strana - opačná
- cisterny obsahují různé enzymové systémy katalyzující jiné biochemické procesy
- finální produkt GA se vytváří v poslední cisterně na trans straně
Metabolické funkce GA
- hlavní funkcí je chemická modifikace látek (glykozylace - asparagin v ER, zde serin a threonin;
sulfatace, proteolýza atd.) syntetizovaných v ER a jejich distribuce v buňce
- v Golgiho aparátu jsou modifikovány stovky různých proteinů
- úpravy daného proteinu jsou vymezovány jeho strukturou
Sekreční dráha
- jako sekreční dráhu označujeme cestu proteinu syntetizovaného v drsném ER přes GA až po
plazmatickou membránu, kde je exocytózou vydáván do okolí buňky
- cesta určitého proteinu (v ER bude asi 10minut) přes Golgiho aparát až k plazmatické
membráně trvá 30-60 minut
- některé proteiny jsou takto vydávány nepřetržitě - konstitutivní sekrece
- jiné sekrety se v sekrečních měchýřcích hromadí → měchýřky se zvětšují (sekreční granula) a exocytóza je spouštěna signály z okolí buňky → regulovaná sekrece
- polarizovaná sekrece = exocytóza neprobíhá kdekoliv na plazmatické membráně, ale pouze na určitých vývodech
- měchýřkový transport = komunikace mezi membránovými kompartmenty buňky prostřednictvím transportních měchýřků (tok látek, energie, informací)
- musí být na různých stupních dotován volnou energií
- obalené měchýřky = obalené proteiny - dva typy - klatrin (recykluje)
koatomer
Obalené měchýřky
Klatrinové měchýřky
Klatrin
- komplexní protein tvořený šesti polypeptidovými řetězci (3 těžké a 3 lehké)
- řetězce vytváří komplex zvaný - triskelion
- seskupením šesti nebo pěti vznikají podjednotky, ze kterých vzniká souvislý klatrinový měchýřek
- adaptiny (protein): zprostředkuje vazbu klatrinového měchýřku na membránu
jsou pro některé receptory specifické → do určitého měchýřku se dostane
jen jediný typ ligandu
- klatrinový výběžek se odštěpí od membrány → rozpad klatrinového měchýřku - vyžaduje
dodání energie hydrolýzou ATP (vznik autoorganizační proces)
- jak se dostat do specifické cílové membrány?
- protein v-SNAR na měchýřku + komplement t-SNAR na cílové membráně („adresy“)
- správné spojení (doručení na adresu) je závislé na Rab proteinech (= monomerní GTPázy)
- poté následuje splynutí měchýřku s membránou
- klatrinem obalené měchýřky se podílejí na vysoce specifickém transportu měchýřků při regulované endocytóze, exocytóze
Koatomerové měchýřky
- uskutečňují transport mezi drsným ER a GA, mezi jednotlivými cisternami GA a konstitutivní exocytózu
- jsou obaleny COP proteinem (obalový protein) - coat protein
- komplex 7 COP proteinů = koatomer
- na rozdíl od klatrinu vyžaduje tvorba tohoto pláště ATP a plášť se nerozpadá po vytvoření měchýřku, ale až po jeho dotyku s cílovou membránou
- rozpad COP pláště je závislý na aktivitě GTPáz
Žádné komentáře:
Okomentovat