17.1

17. buněčné dělení

            Je to proces, při kterém z jedné mateřské buňky vzniká několik buněk dceřiných. Jednobuněčné organismy se díky buněčnému dělení rozmnožují, mnohobuněčné organismy jím zvyšují množství buněk ve svém těle.

            Prokaryota – obvykle se dělí binárním dělením (nepohlavní rozmnožování). Při binárním dělení (které nemusí být symetrické) se buňka prodlouží na dvojnásobnou délku a replikuje svou DNA, načež se uprostřed vytváří septum. To vzniká růstem dvou přepážek od protilehlých stran buňky do jejího centra, kde se obě části spojí. Běžně z každé mateřské buňky vznikne jedna sesterská buňka, při nedokončeném dělení septa však může dojít ke vzniku shluků bakterií (streptokoky – řetízky, stafylokoky – shluky).

            Eukaryota – buněčné dělení eukaryot probíhá odlišně než u prokaryot. Rozlišujeme mitózu, která se uplatňuje při běžném dělení somatických buněk, a meiózu, díky níž vznikají pohlavní buňky.

Mitóza – je typ buněčného dělení, jehož úkolem je zajistit rovnoměrné předání nezredukované genetické informace dceřiným buňkám. Při mitóze předchází samotnému rozdělení buňky složitý proces rozdělení buněčného jádra, při kterém zůstává v dceřiných jádrech zachován počet chromozomů. Mitóza sama může sloužit jak k budování mnohobuněčného organismu, tak k tzv. nepohlavnímu rozmnožování. Produktem takovéhoto rozmnožování jsou geneticky identické buňky či organismy – klony. Jedná se o „dokonale načasovaný“ sled událostí, který zahrnuje dělení jádra (vlastní mitóza) a dělení buňky (cytokineze).

Profáze –v první fázi mitózy dochází ke kondenzaci a zkracování chromozomů, které můžeme pozorovat v optickém mikroskopu. Chromatidy jsou stále spojeny v centromeře. Zaniká jadérko a ke konci profáze i jaderný obal. Začíná tvorba dělícího vřeténka,které se zatím nachází mimo jádro. Centrozomy, které jsou tvořeny dvojící na sebe kolmých centriolů obklopených matrix, se seskupují na pólech buňky. Z centrosomů vyrůstají mikrotubuly dělícího aparátu. Začíná se vytvářet dělící vřeténko.

 Prometafáze –pokračuje kondenzace chromozomů a dochází k jejich rozptýlení v celé buňce. Mikrotubuly aktivně vyhledávají chromosomy,ke kterým se připojují prostřednictvím kinetochorů. Kinetochory se nachází párově v oblasti centromery každého chromozomu a připojení k nim musí být bipolární, tzn. mikrotubuly z obou pólů se musí připojit současně.

Metafáze –během metafáze jsou maximálně kondenzované chromosomy seřazeny v ekvatoriální rovině. Jejich centromery leží kolmo k ose vřeténka. Sesterské chromatidy jsou odděleny, zůstávají spojeny pouze v místě centromery. Mikrotubuly dělícího vřeténka se podle potřeby zkracují nebo prodlužují. Rozlišujeme mikrotubuly polární, kinetochorové a astrální. Polární spojují póly se středem buňky, kde se částečně překrývají. Kinetochorové slouží k připojení chromosomů a umožňují tak rozchod sesterských chromatid. Astrální směřují od pólů do všech stran a udržují správnou pozici celého vřeténka v buňce.

Anafáze – anafáze začíná oddělením sesterských chromatid chromozomů a pokračuje jejich rovnoměrným rozchodem k pólům buňky. kromě oddalování chromozomů (anafáze A) probíhá i oddalování pólů buňky (anafáze B). na oddalování se podílí prodlužování polárních vláken mikrotubulů a dochází tak k prodlužování celé buňky. prodlužování končí v okamžiku, kdy délka vuňky dosáhne dvojnásobku délky v metafázi.

Telofáze – dokončuje se proces oddalování pólů. Kolem chromosomů se vytváří jaderný obal, chromozomy na pólech buňky postupně dekondenzují. Vytváří se znovu i jadérko.

Cytokineze – považujeme ji za samostatnou fázi buněčného cyklu, protože může probíhat mimo M-fázi. Smyslem cytokineze je rozdělit buňku na dvě, samostatné existence schopné dceřiné buňky. Dochází k zaškrcení buňky aktivitou kontraktilního prstence. Poloha kontraktilního prstence je dána orientací dělícího vřeténka, probíhá přibližně v místě ekvatoriální roviny. Proteiny kontraktilního prstence jsou připojeny na plazmatickou membránu. Postupnou kontrakcí kontraktilního prstence se spojení dceřiných buněk zužuje. Spojení úzkým plazmatickým můstkem, tzv. telofázovým tělískem, který je tvořen nahuštěnými polárními mikrotubuly vřeténka, často přetrvává několik hodin po skončení telofáze. Je-li cytokineze symetrická, je zaškrcením rozdělena i cytoplazma spolu se všemi organelami na dvě poloviny. K distribuci organel mezi nové buňky dochází tak víceméně náhodně. U rostlin dochází k tvorbě přepážky mezi buňkami. V ekvatoriální rovině zůstávají mikrotubuly jaderného vřeténka (fragmoplast). Podle nich k nim jdou měchýřky z GA se stěnovým materiálem.

Meióza – zrací dělení. Proces redukčního dělení buňky, který probíhá ve dvou po sobě následujících děleních a jehož výsledkem jsou buňky s haploidním počtem chromozomů. Meiotickým dělením vznikají pohlavní buňky (gamety). Význam meiózy spočívá v náhodném rozdělení otcovských a mateřských chromozomů do pohlavních buněk a tím umožněné genetické variabilitě. Ta je zvýšena mechanizmem crossing-overu.

Meióza I – redukční (heterotypické) dělení. Dochází k redukci počtu chromozomů na polovinu, z rodičovské diploidní buňky vznikají dvě dceřiné haploidní.

Profáze I – dle kondenzace a vzájemného chování zdvojených homologních chromozomů rozlišujeme celkem 5 stádií.

Leptotene – vyznačuje se nízkým stupněm kondenzace chromozomů uchycených oběma svými konci k vnitřní straně jaderného obalu (úponová destička). Sesterské chromatidy jsou přiloženy těsně k sobě.

Zygotene – synapse homologních chromozomů jsou lokalizovány v místě jejich blízkého úponu. Vytváří se tzv. synaptonemální komplex, který zipovým způsobem spojuje oba homology. Příslušné lokusy se párují vždy vedle sebe. Na konci jsou spárovány všechny homology – bivalenty (u člověka 23).

Pachytene – začíná kompletizací bivalentů – sesterské chromatidy jsou patrné jako tzv. tetrády. Rekombinační uzlíky (chiazmata) jsou místa překřížení nesesterských chromatid. Dochází ke crossing-overům – rekombinace částí homologů.

Diplotene – zahájen desynapsí homologních chromozomů. dochází k rozrušení synaptonemálních komplexů. Bivalenty zůstávají spojeny v jednom nebo více místech (chiazmatech).

Diakineze – diakineze je přechod do metafáze. Probíhá zde silná kondenzace chromatid, jejich dělení a uvolnění jejich koncových částí od jaderného obalu. Sesterské chromatidy jsou spojeny v oddálených centromerách obou původních homologních chromozomů. jaderný obal se rozpadá.

Metafáze I – neoddělené centromery a kinetochory. Sesterské chromatidy tvoří diády – rozchodem homologních chromozomů.

Anafáze I – homologní chromozomy se rozcházejí – princip redukčního dělení.

Telofáze I – oddělí se dvě buňky s různým zastoupením mateřských a otcovských chromozomů. Každá buňka má haploidní počet chromozomů.

Meióza II – nastupuje po krátké interfázi, při které nedochází k replikaci DNA, pouze k dekondenzaci a syntéze RNA a histonů. Následné dělení je průběhem velmi podobné mitóze. V profázi II se rozejdou centrioly a vytvoří se mitotické vřeténko v metafázi II se centromery a kinetochory sesterských chromatid orientují k protilehlým pólům dělícího vřeténka. V anafázi II pak dojde k separaci chromatid do dceřiných buněk.

Poruchy meiózy – poruchy ve struktuře chromozomu nebo rozdělení gamet.

Poruchy synapse – jde o to, že jeden z homologů byl strukturně přestavěný a v menším nebo větším úseku neodpovídá partnerovi. Deficience, duplikace, translokace, inverze.

Porucha kinetochorů – vede k tomu, že v anafázi nedojde k normálnímu oddělení homologních chromosomů nebo sesterských chromatid. To znamená, že oba homology se dostanou do jednoho gametocytu a v druhém zase chybí – nondisjunkce. Dizomie (dva místo jednoho), nulizomie (žádný místo jednoho).