17. Buněčné dělení
Mitóza
Reprodukce = proliferace =množení bb.
- Jeden ze zákl. znaků žiota
- každý se chce reprodukovat, i buňka
- Buňka vzniká z buňky
Prokaryotní bb.
- cyklus trvá asi 20-30min, hned po replikaci DNA následuje příčné rozdělení b. Chromosom je jeden, cyklický. Přichytí se na membráně
Eukaryotní bb.
- b.cyklus – G1, S, G2, Mfáze
Reprodukce bb. u mnohobb. Org. Je potřebná k:
- produkci gamet
- embryogenezi
- udržování bb. Homeostázy
Mitóza
= M fáze., liší se rostlinná od živočišné.
Je to plynulý proces, který je pro přehlednost rozdělen na několik fází:
1. Karyokineze +cytokineze = rozdělení jádra (karyokineze) je realizováno soustavou mikrotubulů, vlastní rozdělení buňky (cytokineze) je realizováno u živočišných buněk především soustavou mikrofilament.
2. Profáze
Prometafáze
Metafáze
Anafáze (A,B)
Telofáze
Profáze
Mitóza je zahájena kondenzací chromosomů. Bb. V bb.kultuře se při vstupu do mitózy zakulatí. Centrioly (replik. v S fázy) putují k pólům b. a začíná se tvořit dělící vřeténko. Mizí jadérka.
Prometafáze
Rozpadá se jaderná membrána.Dále depolymerizují cytoplazmatické mikrotubuly a tubulin se využívá k tvorbě mitotického aparátu. Také mizí cytoplazmatická mikrofilamenta.
Dokončí se tvorba dělícího vřeténka :
-polární vlákna (pól – pól)
-kinetochorová vlákna (pól – kinetochor)
-konec je při centrozómu, + konec směřuje do ekvatoriální roviny
-astrální vlákna (póĺ – povrch b.).
Organizačním centrem těchto mikrotubulů je centrozóm, resp. pericentriolární hmota (centrosféra).
Vazba chromozómů ke kinetochórům a pohyb do středu b.
Metafáze
Chromozómy se posouvají do ekvatoriální roviny. Metafázické chromozómy mají zřetelně oddělené obě chromatidy spojené ještě v centroméře. kinetochory téhož metafázického chromozómu jsou připojeny mikrotubuly k protilehlým pólům vřeténka. Pokud by tento mechanismus byl porušen, došlo by k nondisjunkci. Leží zde kontrolní uzel buněčného cyklu, který kontroluje, zda je dělicí vřeténko kompletní a všechny chromosomy jsou správně připojeny k mikrotubulům. Asi 10 min.
Anafáze (A,B)
anafáze A – depolymerizace mikrotubulů v místě kinetochorů vede ke zkracování kinetochorových vláken a tím k pohybu chromatid k pólům b. Pohyb zajištěn díky dyneinu, kinesinu a ATP.
anafáze B – klouzavý pohyb polárních vláken po sobě vede ke zdánlivému prodlužování polárních vláken a odtlačování pólů b. To vše opět díky dyneinu, kinesinu a ATP.
Tyto děje probíhají zároveň, nejsou časově odděleny. Asi 5 min. Většinou během anafáze již začíná cytokineze.
Telofáze
Zcela mizí kinetochorové mikrotubuly a polární mikrotubuly se mohou ještě prodlužovat až do doby, než se vytvoří jaderný obal. Také dekondenzují chromozómy, proto znovu se obnovuje syntéza RNA a tím se objevují jadérka v (NOR) místě nukleolárního organizátoru (v sekundární konstrikci akrocentrických chromosomů) a ojevují se podjednotky ribosomů. Dokončuje se i cytokineze.
Cytokineze
U živočišných bb. je cytokineze realizována systémem aktin-myosin v podobě kontraktilního prstence. Jde o antiparalelně uspořádaná mikrofilamenta tvořící prstenec těsně pod cytoplazmatickou membránou v místě ekvatoriální roviny. Svým vnějším obvodem je připojen k cytoplazmatické membráně. K zaškrcování buňky zužováním prstence dochází většinou již v anafázi (proces vyžaduje energii ATP a je regulován Ca+2 ionty), v telofázi zůstává mezi dceřinými buňkami úzký kanálek, kterým prochází svazek polárních mikrotubulů - telofázové tělísko. Teprve na konci telofáze se spojení obou buněk přetrhává a zbytek telofázového tělíska je resorbován v jedné z dceřiných buněk na začátku G1 fáze. Zatím není rozřešeno, čím je determinováno místo vzniku kontraktilního prstence a jaké signály spouštějí jeho kontrakci.
U rostlinných bb. neprobíhá zaškrcení buňky, ale tvorba přepážky, jejímž strukturálním základem je fragmoplast. Měchýřky s materiálem bb. stěny. Mikrotubuly tam vytvoří takové lešení, podél kterého se to staví.
Mitotický index – počet mit.bb./počet všech bb. *100 , tak získáme procentuální zastoupení bb. v M fázy. Počítáme bb. na trvalém preparátu. Je to taky nepřímý způsob zjištění délky fáze bb.cyklu (Mfáze/interfáze).
- Jeden ze zákl. znaků žiota
- každý se chce reprodukovat, i buňka
- Buňka vzniká z buňky
Prokaryotní bb.
- cyklus trvá asi 20-30min, hned po replikaci DNA následuje příčné rozdělení b. Chromosom je jeden, cyklický. Přichytí se na membráně
Eukaryotní bb.
- b.cyklus – G1, S, G2, Mfáze
Reprodukce bb. u mnohobb. Org. Je potřebná k:
- produkci gamet
- embryogenezi
- udržování bb. Homeostázy
Mitóza
= M fáze., liší se rostlinná od živočišné.
Je to plynulý proces, který je pro přehlednost rozdělen na několik fází:
1. Karyokineze +cytokineze = rozdělení jádra (karyokineze) je realizováno soustavou mikrotubulů, vlastní rozdělení buňky (cytokineze) je realizováno u živočišných buněk především soustavou mikrofilament.
2. Profáze
Prometafáze
Metafáze
Anafáze (A,B)
Telofáze
Profáze
Mitóza je zahájena kondenzací chromosomů. Bb. V bb.kultuře se při vstupu do mitózy zakulatí. Centrioly (replik. v S fázy) putují k pólům b. a začíná se tvořit dělící vřeténko. Mizí jadérka.
Prometafáze
Rozpadá se jaderná membrána.Dále depolymerizují cytoplazmatické mikrotubuly a tubulin se využívá k tvorbě mitotického aparátu. Také mizí cytoplazmatická mikrofilamenta.
Dokončí se tvorba dělícího vřeténka :
-polární vlákna (pól – pól)
-kinetochorová vlákna (pól – kinetochor)
-konec je při centrozómu, + konec směřuje do ekvatoriální roviny
-astrální vlákna (póĺ – povrch b.).
Organizačním centrem těchto mikrotubulů je centrozóm, resp. pericentriolární hmota (centrosféra).
Vazba chromozómů ke kinetochórům a pohyb do středu b.
Metafáze
Chromozómy se posouvají do ekvatoriální roviny. Metafázické chromozómy mají zřetelně oddělené obě chromatidy spojené ještě v centroméře. kinetochory téhož metafázického chromozómu jsou připojeny mikrotubuly k protilehlým pólům vřeténka. Pokud by tento mechanismus byl porušen, došlo by k nondisjunkci. Leží zde kontrolní uzel buněčného cyklu, který kontroluje, zda je dělicí vřeténko kompletní a všechny chromosomy jsou správně připojeny k mikrotubulům. Asi 10 min.
Anafáze (A,B)
anafáze A – depolymerizace mikrotubulů v místě kinetochorů vede ke zkracování kinetochorových vláken a tím k pohybu chromatid k pólům b. Pohyb zajištěn díky dyneinu, kinesinu a ATP.
anafáze B – klouzavý pohyb polárních vláken po sobě vede ke zdánlivému prodlužování polárních vláken a odtlačování pólů b. To vše opět díky dyneinu, kinesinu a ATP.
Tyto děje probíhají zároveň, nejsou časově odděleny. Asi 5 min. Většinou během anafáze již začíná cytokineze.
Telofáze
Zcela mizí kinetochorové mikrotubuly a polární mikrotubuly se mohou ještě prodlužovat až do doby, než se vytvoří jaderný obal. Také dekondenzují chromozómy, proto znovu se obnovuje syntéza RNA a tím se objevují jadérka v (NOR) místě nukleolárního organizátoru (v sekundární konstrikci akrocentrických chromosomů) a ojevují se podjednotky ribosomů. Dokončuje se i cytokineze.
Cytokineze
U živočišných bb. je cytokineze realizována systémem aktin-myosin v podobě kontraktilního prstence. Jde o antiparalelně uspořádaná mikrofilamenta tvořící prstenec těsně pod cytoplazmatickou membránou v místě ekvatoriální roviny. Svým vnějším obvodem je připojen k cytoplazmatické membráně. K zaškrcování buňky zužováním prstence dochází většinou již v anafázi (proces vyžaduje energii ATP a je regulován Ca+2 ionty), v telofázi zůstává mezi dceřinými buňkami úzký kanálek, kterým prochází svazek polárních mikrotubulů - telofázové tělísko. Teprve na konci telofáze se spojení obou buněk přetrhává a zbytek telofázového tělíska je resorbován v jedné z dceřiných buněk na začátku G1 fáze. Zatím není rozřešeno, čím je determinováno místo vzniku kontraktilního prstence a jaké signály spouštějí jeho kontrakci.
U rostlinných bb. neprobíhá zaškrcení buňky, ale tvorba přepážky, jejímž strukturálním základem je fragmoplast. Měchýřky s materiálem bb. stěny. Mikrotubuly tam vytvoří takové lešení, podél kterého se to staví.
Mitotický index – počet mit.bb./počet všech bb. *100 , tak získáme procentuální zastoupení bb. v M fázy. Počítáme bb. na trvalém preparátu. Je to taky nepřímý způsob zjištění délky fáze bb.cyklu (Mfáze/interfáze).
Mitotické jedy – patří mezi jedy specifické (postihují jen specifické bb. struktury).
kolchicin – zastaví v metafázi Mfáze. Tím jsme si na praktikách dělali karyotyp.
Yperit, Lewisit, Tripaflavin, Chloralhydrát.
Meióza - redukční dělení
- zajišťuje redukci počtu chromozomů buňky na polovinu
- redukce počtu chromozomů → vznikají buňky haploidní (1n) → gamety (pohlavní bň)
- dochází ke kombinaci (segregace do gamet) a rekombinaci genů (crossing-over) - důležité z hlediska
kombinace vlastností jedince
- gametogeneze - pouze u pohl. bň na určitých místech (např. pohl. orgány) a v určité době
- u různých pohlaví a různých druhů se vyskytují určité variace, zejména v časovém posunu
některých fází
Průběh meiózy
- zahrnuje dvě po sobě následující dělení bň - I. meiotické = heterotypické (redukční) dělení
II. meiotické = homeotypické (ekvační) dělení
- dochází pouze k jedné replikaci DNA v průběhu dvou dělení buňky → 4 haploidní buňky
- zajišťuje redukci počtu chromozomů buňky na polovinu
- redukce počtu chromozomů → vznikají buňky haploidní (1n) → gamety (pohlavní bň)
- dochází ke kombinaci (segregace do gamet) a rekombinaci genů (crossing-over) - důležité z hlediska
kombinace vlastností jedince
- gametogeneze - pouze u pohl. bň na určitých místech (např. pohl. orgány) a v určité době
- u různých pohlaví a různých druhů se vyskytují určité variace, zejména v časovém posunu
některých fází
Průběh meiózy
- zahrnuje dvě po sobě následující dělení bň - I. meiotické = heterotypické (redukční) dělení
II. meiotické = homeotypické (ekvační) dělení
- dochází pouze k jedné replikaci DNA v průběhu dvou dělení buňky → 4 haploidní buňky
I. Meiotické dělení – od mitotického se liší profází, k pólům se rozchází celé chromozomy
a) Profáze
- probíhá v jádře se zachovaným obalem a jadérkem
- páry homologních chromozomů prodělávají složité změny
- zahrnuje časově asi 90% z celého průběhu meiózy
- pět fází:
1. leptotene
- chromozomy se částečně kondenzují, zůstávají tenké a dlouhé
- svými konci jsou přichyceny k určitému místu na jaderném obalu (zůstávají na svém místě)
- lze pozorovat sexuální váček (obsahuje chromozomy X,Y)
2. zygotene
- homologní chromozomy se k sobě podélně přikládají, párují (k sobě vždy homologní centromery a homologní lokusy), dochází k synapsi a vytvářejí tzv. bivalenty
- synapse je podmíněna složitým systémem proteinů - synaptonemální komplex
= bílkovinná hmota, která drží chromozomy pohromadě (něco jako suchý zip) - drží
chromozomy v ideální vzdálenosti
- centrální element (denzní materiál) a laterální elementy
- v leptotene jeden lat. element na chromosomu → v zygotene se spojí laterální
elementy k sobě a mezi nimi se vytvoří centrální element
- počet bivalentů = počet chromozomů v jedné sadě
3. pachytene
- další kondenzace chromozomů → dvě viditelné sesterské chromatidy (vznikly replikací v S-fázi předcházející mitózy)
- bivalent je tvořen čtyřmi rozlišitenými chromatidami = dvojitý bivalent = tetráda
- chromatidy se kolem sebe ovíjejí, v řadě míst se překřižují = crossing-over (genetická rekombinace)
- chiasmata - místa překřížení
- v oblasti synaptonemálního komplexu je rekombinační uzlík (nodus) – zabudovaný do centrálního elementu komplexu, z vysokomolekulárních proteinů, odpovídá za rekombinaci chromatid
4. diplotene
- vymizení synaptonemálního komplexu, začíná postupné oddělování homologních
chromozomů, odpojují se od jaderného obalu
- v místě chiazmat může dojít ke zlomům chromatid s následným připojením pokračujícího
úseku nesesterské chromatidy daného chromozómového páru, výměna i více úseků → vznikají rekombinované chromatidy s různými úseky pův. mateřskými i otcovskými
- v lidských oocytech se zde vývoj zastavuje až do doby pohl. zralosti (tzv. dictyotene)
- u některých živočichů – dekondenzace, vytvoření štětičkovitých chromozomů, probíhá transkripce genů pro r RNA → přídatná jadérka (zdrojem ribozómů, na nich se syntetizují proteiny → cytoplazma zvětšuje svůj objem (př. slepičí vejce = jediná bň)
5. diakinese
- pokračuje kondenzace chromatid
- terminalizace chiazmat- chiazmata se posunují ke koncům chromatid
- centrosomy dosahují k pólům buňky a začíná mizet jaderný obal a jadérko
b) Metafáze
- posunutí tetrád do ekvatoriální roviny
- centromery jsou náhodně orientovány k opačným pólům buňky (vzhledem k mateřskému či otcovskému původu)
- vytváří se dělící vřeténko - mikrotubuly dělícího vřeténka se napojí na kinetochory centromer tak, že z každého pólu dosahují vždy k jednomu z homologických chromozomů se zdvojenými chromatidami
- celé bivalenty se staví do ekvatoriální roviny
- mezi geny platí volná kombinovatelnost → schází se: A + B, A + b, a + B, a + b
- nondisjunkce = chybné rozejití, oba homologní chromozomy ke stejnému pólu, do jedné bň, v jedné bň jeden chromozom navíc, v druhé zase chybí
c) Anafáze
- úplné uvolnění chiazmat, homologní chromozomy každého páru se od sebe oddělují pohybem k protilehlým pólům vřeténka → bivalenty zanikají
- každý chromozom má dvě chromatidy spojené centromerou
→ nastává redukce počtu chromozomů na ½
vzniká haploidní počet chr. - dříve 46, teď 23, s dvojnásobným množstvím DNA
- ke každému pólu se dostává kompletní sada chromozomů kombinovaná z chromozomů
původně mateřských a otcovských = náhodná segregace
d) Telofáze
- částečná dekondenzace chromozomů, rozpad dělícího vřeténka a cytokineze, vzniknou dvě buňky s haploidním počtem dvouchromatidových chromozomů
- vzniká jaderná membrána
- do jaké míry nastane a nenastane heterotypické dělení je druhově specifické
- může proběhnout krátká interfáze - ale nedochází k replikací DNA!
- často však z anafáze I do profáze II
II.Meiotické dělení – je mitózou haploidních buněk
- nedochází k replikaci DNA
- vznikají 4 haploidní buňky
a) Profáze
- záleží na tom, jak dalece proběhla telofáze I
- chromozom je dvouchromatidový
- spiralizace chromozomů, dělicí vřeténko
b) Metafáze
- chromozomy se staví do ekvatoriální roviny
c) Anafáze
- rozchází se sesterské chromatidy
d) Telofáze II
- vznik 4 haploidních jader (buňek) → 4 gamety (poloviční počet chr. a množství DNA)
- dekondenzují, vznik jaderného obalu, dělení cytoplazmy → 4 bň (u samců všechny funkční, u samic nerovnoměrné dělení cytoplazmy – jen 1 vajíčko a 3 pólová tělíska)
- pokud proběhl crossing-over - pak nejsou chromatidy stejné, pokud neproběhne crossing-over - vzniknou 2 + 2 stejné buňky
Mitóza u buněk
- centromery sesterských chromatid se oddělí - sesterské chromatidy se stávají dceřinými chromozomy → k opačným pólům buňky
→ II cytokineze → 4 haploidní buňky = gametická meióza pro živočichy
zygotická meióza pro houby
haplodiplomeióza u rostlin
Segregace chromozomů
- při meióze se chromozomy každého páru rozcházejí náhodně
- pravděpodobnost, že gameta získá kompletní mateřskou či otcovskou sadu chromozomů je tím menší, čím je víc chromozomů v sadě 1:2n-1, u člověka 1:2 → 1:222
- je zdrojem variability
Crossing-over
- v průběhu I. profáze
- překřížení nesesterských chromatid a výměna úseků, původně mateřské a otcovské
chromozomy jsou také částečně vybaveny odlišnými alelami
- vznik rekombinované chromatidy
- poruchou meiózy je nerovnoměrný crossing-over (delece, duplikace)
- náhodný jev určité frekvence
- nastává i vícenásobné křížení
Žádné komentáře:
Okomentovat